突然のテレビ出演のオファーに三島（永山絢斗）の悪意を感じ、返事に迷う初音（門脇麦）。だが、市長･修介（生瀬勝久）の勢いに負け、出演を受けてしまう。小野田（岡部たかし）からは、市役所を辞めて正式に玉響の団員になってほしいと誘われ、プロの演奏家になる覚悟を問われる初音。しかし、三島の会見を発端にネット上で初音の過去が暴かれ、10年前のステージ逃亡を非難するコメントも…。心配した両親が谷岡家に帰ってくるが、同居中の蒼（坂東龍汰）に仰天！
一方の朝陽（田中圭）は、定期演奏会の交響曲を『ベートーヴェン 交響曲第５番 運命』に決定。さっそく練習を始めるが、オーボエ･穂刈（平田満）の演奏に納得がいかない様子。
そんな中、朝陽は初音をある食事会に誘う。それは、藍子（原日出子）、三島、三島の父・光太郎（加藤雅也）も同席する、地獄のような食事会で…！？追い込まれた初音は、玉響メンバーとも衝突してしまい…。
いよいよ、初音と三島の過去も明らかに！生放送での“直接対決”！！天才ヴァイオリニスト・谷岡初音、完全復活なるか――！？
初音は食事会で、三島からイラ立ちをぶつけられてしまう。玉響のコンマスを市役所の職員と兼務し、いわば“腰掛け”でオケに参加し、そのオケでも甘やかされていると、初音を責める三島。「ステージに立つ資格ないよ、おまえには」と冷たく言い放つ三島。それは、10年前のあの日、三島が初音に言った言葉と同じだった…。
朝陽の指示で首席を下ろされてしまう穂刈。だが穂刈は「世代交代は当然のことです」とプロとして覚悟していたと言う。初音は自分の覚悟のなさを痛感し、これ以上みんなに甘えるわけにはいかないと、必死にチャイコンを練習する。しかし、三島の言葉やネットの誹謗中傷が頭から離れず、どんどん追い詰められ、初音は励まそうとしてくれる玉響のみんなと衝突。「一度もソロを弾けていない自分を甘やかすな」と一人、練習場を後にする初音。最悪の空気になるものの、団員たちは、初音のためにある作戦を考える――。
自宅で一人ふさぎ込んでいる初音の元に、朝陽が突然押しかけて来る。初音を信じる仲間や朝陽を信じられず、「自分はプロになる資格がない」と言う初音に激怒し、「いつまでも立ち止まっているぐらいなら、オケも音楽も今すぐやめたらいい」と言い放ってすぐに立ち去る朝陽。朝陽の言葉に突き動かされた初音は、ようやく奮起する。
翌日。テレビ出演本番を前にして落ち着かない初音に、付き添いの小野田がタブレットで動画を見せる。映っていたのは、「ソロの練習に使ってほしい」と、朝陽の指揮でチャイコンを演奏するみんなの姿だ。胸がいっぱいになる初音。生放送が始まると、三島は初音にヴァイオリンを弾くように促してくる。「チャイコフスキー。得意だったよね？」。怖くてギュッとスカートを握る初音…。ふとカメラの後ろにいる小野田を見ると、「がんばれ」とうなずいている。よみがえる朝陽の言葉…玉響のみんなの顔…。決意した初音は三島からヴァイオリンを受け取り、弾き始める。一度も弾けなかったチャイコンだが――、音楽に身を委ね、楽しそうな初音。その音色に三島も思わず息をのむ。テレビの向こうでは、オケのみんなが、家族が喜んでいる。やがて演奏を終え、スタジオが拍手に包まれると……三島が笑顔になっていた…。
放送後、三島は初音に今までのことを謝罪する。幼い頃からの才能への嫉妬、尊敬する父との共演…自分が立ちたいステージを用意されながら、そこから逃げた初音が許せなかったのだ。復帰したと聞いて、どこまで本気なのかを試したくてあおるようなことをしてきた。しかし、初音の演奏を聴き、本当は戻って来てほしかった自分の気持ちに気付いたのだ。「復帰おめでとう」と手を差し伸べる三島と、初音は笑顔で握手を交わす。
一方、朝陽の手元には1枚のSDカードが残されていた。実は昨日、朝陽が初音の家を訪ねたのは、撮影したばかりの玉響のチャイコン演奏動画を渡すためだった。しかし結局、キレて渡せずじまい。そんな朝陽に、初音は動画のお礼を言い、正式に玉響の団員になると宣言。朝陽は驚きながらも、にっこりほほ笑む。その笑顔が初音にはうれしくて――。
初音の復活した姿を見届けた母・祥子（奥貫薫）と父・丈雄（利重剛）は安心して長野に帰り、初音は市役所に退職願いを提出。
しかし、再び一致団結した玉響に、また悪い知らせが…！今度の定期演奏会を満席にしなければ、玉響への補助金はカット。4月のこけら落としコンペを前に、玉響は解散するというのだ！
その夜、本宮（津田健次郎）は“玉響が動揺している”との報告を受け、満足げに笑う。報告してきた人物は、玉響グッズ･たまちゃんの巾着を持っていて――。
そして初音の元に朝陽から思わぬ連絡が入る…「穂刈さんが倒れました」――。
まさかの裏切り者出現！？穂刈に一体何が！？そして玉響は定期演奏会を満席にできるのか――！？